8.3 REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN EN ORGANISMOS EUCARIOTICOS.
Los eucariontes, en su mayoría, son organismos complejos. Los organismos eucariotas superiores están constituidos por numerosos órganos diferenciados, estando cada órgano constituido por diferentes tipos de célula. Sin embargo, los miles de millares de células que constituyen estos organismos provienen de una sola célula diploide y para llegar a este resultado, se ponen en juego dos procesos: la multiplicación celular y la diferenciación. La diferenciación debería ser el resultado de "encender" y "apagar" diferentes genes. Pero para obtener un organismo "funcional" no es suficiente que sus células se diferencien. También hace falta que éstas respondan de manera adecuada al ambiente. Para esto es necesario que la expresión de cada uno de los genes autorizados a expresarse para la diferenciación esté perfectamente regulada.
En las bacterias, los sistemas de regulación de expresión de los genes son relativamente sencillos, porque la regulación se limita casi exclusivamente a un control de la transcripción, traduciéndose todo mensaje transcrito inmediatamente en proteínas. El objetivo de la regulación de genes se convierte en el ajuste de la maquinaria enzimática de la célula al ambiente nutricional y físico inmediato con el fin de permitir el crecimiento y la división de la célula bacteriana. En eucariontes, la cosa no es tan sencilla. En estos organismos, el objetivo de la regulación de la expresión génica es garantizar la ejecución de las decisiones precisas del desarrollo que llevan a la diferenciación celular. En otras palabras, garantizar que el gen correcto se active en la célula correcta en el momento correcto.
Los organismos eucariotas tienen determinadas características que hacen que sus mecanismos de regulación génica sean diferentes de los procariotas. Así, vemos que del genoma eucariota, sólo el 7% del DNA es codificador. El resto del genoma está constituido por secuencias, muchas de ellas repetidas de 103 a 106 veces, a veces en tándem, cuyo rol aún se desconoce en su gran mayoría. Por ejemplo, el DNA satélite representa el 15% del genoma. El gen y la proteína eucariotas no son colineales ya que el transcrito primario del mRNA posee intrones que se pierden durante la maduración de esta molécula. Los mRNA eucariotas son monocistrónicos a diferencia de los procariotas y no poseen operones. El hecho de poseer un número diploide de cromosomas, hace que se establezcan relaciones entre los alelos.
En eucariontes, los sistemas de regulación y selección son multietapa y a menudo son arborescentes. Esto disminuye considerablemente el esfuerzo de la selección estando ya preseleccionados determinados genes en una célula dada (diferenciación). Esta preselección y la multiplicidad de niveles sucesivos de regulación permiten un ajuste de la velocidad y de la intensidad de la reacción a los estímulos. La arborescencia permite la obtención de respuestas pleiotrópicas cuando los estímulos se dirigen a un nivel elevado, es decir a las primeras etapas de la regulación y de una respuesta fina, muy selectiva y muy rápida cuando se dirigen a un nivel bajo, es decir, a las últimas etapas de la regulación. No existe, pues, un modelo general de regulación como es el caso de los procariontes sino toda una serie de posibilidades que se encadenan, desde una estructura especial de la cromatina (nivel alto de regulación) hasta una regulación postraduccional (última etapa posible de regulación).
Niveles de la expresión génica en eucariontes
Las diferentes posibilidades de regulación de la expresión génica en organismos eucariotas son:
I. Nivel de cromatina
II. Nivel transcripcional
III. Nivel postranscripcional
IV. Nivel traduccional
V. Nivel postraduccional
II. Nivel transcripcional
III. Nivel postranscripcional
IV. Nivel traduccional
V. Nivel postraduccional
Regulación de la expresión génica a nivel de la cromatina
Existen cuatro subniveles de regulación al nivel de la cromatina:
1. Condensación de la cromatina: sitios sensibles e hipersensibles a la DNasa I
2. Zonas superenrolladas
3. Metilación de las citosinas
4. Reordenamiento del genoma
2. Zonas superenrolladas
3. Metilación de las citosinas
4. Reordenamiento del genoma
BIBLIOGRAFÍA:
fbio.uh.cu/sites/genmol/confs/conf7/index_euc.htm
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