Introducción:
ORGANIZACIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO
El material genético de la célula eucariota está organizado en una estructura compleja compuesta de ADN y proteínas localizada en un compartimento especializado, el núcleo. Esta estructura se ha denominado cromatina (de la palabra griega "khroma", que significa coloreado, y "soma", que significa cuerpo). En total, dentro de un pequeño núcleo de algunas mm de diámetro nos podemos encontrar con casi dos metros de ADN. A pesar de este enorme grado de compactación, el ADN debe ser accesible muy rápidamente para permitir su interacción con las maquinarias proteicas que regulan las funciones de la cromatina para la:
Replicación,
Reparación y
recombinación.
Por lo tanto, la organización dinámica de la cromatina tiene influencia, de manera potencial, sobre todas las funciones del genoma.
La unidad fundamental de la cromatina, denominada nucleosoma, está compuesta de ADN e histonas. Esta estructura es la base del primer nivel de compactación del ADN en el núcleo. Los nucleosomas se encuentran separados de manera regular a lo largo del genoma para formar un nucleofilamento que puede adoptar niveles superiores de compactación resultando finalmente en el cromosoma metafásico, que representa el nivel máximo de esta compactación. Dentro del núcleo en interfase, la cromatina se organiza en territorios funcionales.
La cromatina se ha dividido en:
eucromatina y
Heterocromatina.
La heterocromatina ha sido definida como una estructura que no altera su nivel de condensación o compactación a lo largo del ciclo celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma. Además podemos distinguir:
Heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros, de la
heterocromatina facultativa compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X inactivo de mamíferos.
En esta revisión definiremos los componentes de la cromatina y esbozaremos los distintos niveles de su organización desde el nucleosoma a los dominios nucleares.
Además, veremos cómo la variación de los diferentes componentes básicos de la cromatina tiene importancia en su actividad y cómo diversos factores pueden afectar a esta variación de esta estructura dinámica.
Finalmente, resumiremos cómo la cromatina tiene influencia sobre la organización del genoma a nivel del núcleo.
II- El nucleosoma
La digestión o fraccionamiento parcial del ADN que forma parte de la cromatina genera fragmentos de entre 180 y 200 pares de bases de longitud cuando se observan en una electroforesis. Esta regularidad en la estructura de la cromatina fue confirmada por microscopía electrónica, en la que se podía observar una serie de partículas separadas regularmente o estructura en "cuentas de collar". Los análisis de masas revelaron una estequiometría ADN-histonas en el nucleosoma de 1/1.
El nucleosoma es la unidad fundamental de la cromatina. Está compuesto de:
Una parte central o núcleo (core) y
Una región de unión (o región internucleosomal) que une partículas core adyacentes
El core es una estructura muy conservada entre distintas especies y está compuesto de un segmento de ADN de 146 pares de bases enrollado 1,7 veces alrededor de un octámero de proteínas formado por dos copias de cada una de las histonas H3, H4, H2A y H2B.
La longitud de la región de unión, sin embargo, varía entre las especies e incluso el tipo celular. En esta región también se unen diversas histonas de unión. Todo ello hace que la longitud total de ADN en el nucleosoma varíe entre 160 y 241 pares de bases.
Los distintos análisis han puesto de manifiesto, primero, la distorsión del ADN enrollado alrededor del octámero de histonas y, segundo, que las interacciones histona/ADN e histona/histona a través del "dominio de plegamiento de las histonas" forman una configuración similar al apretón de manos.
BIBLIOGRAFIA:
No hay comentarios:
Publicar un comentario