4.2 REPLICASION DEL GENOMA EUCARIOTICO

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4.2 REPLICASION DEL GENOMA EUCARIOTICO.

LAS ADN POLIMERASAS EUCARIÓTICAS

Las ADN polimerasas eucarióticas tienen una diferencia interesante con las ADN polimerasas de E. coli, ya que se utilizan dos polimerasas diferentes una para sintetizar la hélice conductora y otra para producir la hélice retardada. La ADN polimerasa α sintetiza la hélice retardada mientras que la ADN polimerasa δ sintetiza la hélice conductora. En la siguiente tabla se resumen las polimerasas de mamíferos:

ENZIMA	FUNCIÓN
ADN Pol α	Síntesis Hélice retardada. Síntesis del cebador: 10 bases de ADN y 25 de ARN.
ADN Pol δ	Síntesis de la Hélice conductora.
ADN Pol ε	Polimerización de las Piezas de Okazaki.
ADN Pol β	Unión de los fragmentos de Okazaki (de aproximadamente 250 pb).
ADN Pol γ	Síntesis ADN mitocondrial.

REPLICACIÓN DEL ADN MITOCONDRIAL: LAZOS D

La replicación del ADN mitocondrial en mamíferos se ajusta al modelo del Lazo de Desplazamiento o lazo D.  Las dos hélices del ADN mitocondrial se pueden diferenciar en base a su densidad, existiendo una hélice Ligera (L) y otra hélice pesad (H). En primer lugar, se inicia la replicación o síntesis de la nueva Hélice Ligera (L), sin que se comience la replicación de la nueva hélice pesada. El origen de replicación de la hélice ligera (L) es diferente al de la hélice pesada (H), de forma que existen dos orígenes de replicación diferentes para cada una. Además, una vez iniciada la replicación de la nueva hélice ligera (L), la síntesis es unidireccional, tienen lugar en una sola dirección y avanza desplazando a la otra hebra. Cuando se ha sintetizado, aproximadamente, 2/3 de la nueva hélice ligera, comienza la síntesis de la nueva hélice pesada (H), en una sola dirección opuesta a la de síntesis de la hélice ligera L. Por consiguiente, la síntesis de la nueva hélice L termina antes que la de la nueva hélice H. Como se puede ver, la replicación del ADN mitocondrial es diferente a la del cromosoma de E. coli, existen dos orígenes de replicación diferentes para cada hélice y la replicación es unidireccional.

Replicación ADN mitocondrial	ADN mitocondrial

OTRAS ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN LA REPLICACIÓN: LIGASAS, GIRASAS, TOPOISOMERASAS, ETC.

Además de las ADN polimerasas I y III, de la ARN-Polimerasa o Primasa que sintetiza el cebador y de las Ligasas que unen las piezas de Okazaki, en la replicación del ADN intervienen otras enzimas. Algunas de estas enzimas son las siguientes:

• Helicasas: son enzimas que rompen los puentes de hidrógeno que mantienen unidas las dos cadenas de la doble hélice. Entre las helicasas de E. coli se encuentran las proteínas Dna B y Rep. La proteína Rep parece ayudar a desenrollar la doble hélice por delante de la polimerasa.
• La proteína SSB: se une al ADN de hélice sencilla y lo estabiliza retrasando la regeneración de la doble hélice.

La acción de las Helicasas durante la replicación genera retorcimientos que deben ser eliminados. El ADN circular puede sufrir enrollamientos y retorcimientos, dichos superenrollamientos se generan y eliminan por enzimas denominadas Topoisomerasas.

• Topoisomerasas: pueden producir o eliminar nudos o enlaces en una hélice. existen toposiomerasas de la clase I que cortan solamente una de las dos hélices y topoisomerasas de la clase II que cortan ambas cadenas. En E. coli, las enzimas Topi I i Topo III pertenecen a la clase I, mientras que la la Girasa es de la clase II. Cuando se separan las dos hélices durante el avance de la horquilla de replicación se producen superenrollamientos positivos en otras regiones que relajan la tensión. La Girasase necesita para eliminar los superenrollamientos positivos que se generan por delante de la horquilla de replicación.

Bibliografía:

www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion.htmEn caché - Similares